故事讲述两派来到地球后，因为发生了一些“事件”，导致双方外形大变（也解释了两系列风格不同的原因）。也由于这些“事件”，变形金刚要隐藏于人类社会之中。如何去平衡一切关系是擎天柱作为领袖将要面临的考验，本作品的标题也由此而来。 值得一提的是，本次两派领袖 擎天柱 和 威震天 的配音者是久违的梦幻组合：来自初代动画的 Peter Cullen 和 Frank meijubar.net Welker！他们在阔别电视版的变形金刚作品多年后，再次一起回来共演这双经典的死对头！
在电影开始开篇，场景好像被设置在一片大森林中。在森林内, 一声强力的呼救被一个叫Yukinari的男孩听到了。Yukinari是一个在残酷社会中比较天真的男孩，但这次经历对他来说是可能使他终身受益。 当他进入森林的时候,他遇见一个叫Mika的少女。Mika大概是森林的监护人, 而且与 Celebi（雪拉比）很要好。一些伐木工人给这里带来了麻烦，Yukinari将帮助Mika摆脱这些伐木者。这时Mika向Yukinari解释了森林现在存在的危险，以及他们必须在有限的时间内寻找她所需要的某个答案。突然，雪比拉出现了，将他们带入了40年后的时代。 在那里，他们遇见了我们的英雄（主角）Ash，Misty和Brock。而且，好像Ash和Yukinari还有某种血缘关系。与此同时，火箭队的成员之一Bisashu也在积极的寻找着雪比拉。这个男人带着一个金属头盔站在黑色的悬崖一角露出一种怪异的眼神。 Ash and Yukinari开始主动的与Bisashu战斗，来保护雪拉比。突然，神秘的口袋怪兽Suicune出现了。据说这只神奇的妖怪具有可怕的能力......
十年前，发生了震撼世界的重大事件“第一次爱之夏”。 兰顿失去了他的父亲阿德洛克，现在已经在边境城镇贝尔福雷斯特参加了塔州联盟军校。 被称赞为英雄的已故父亲。 什么都没有的单调日常。 兰顿身边的一切都很闷。 但在兰顿面前，世界上最古老的LFO尼尔瓦修突然出现。 从驾驶舱出 现的是优莱卡。 兰顿和优莱卡的旅程将在哪里结束？
深月绫进入了以淑女教育著称的黑美女子学院，意外发现校内备受瞩目的“白百合大人”——夜绘美绪，在无人的教室里沉迷于格斗游戏。由于校规禁止游戏，美绪要求绫严格保密。然而，再次相遇时，美绪识破了绫同为游戏玩家的身份，并恳求与她一较高下。面对美绪对游戏纯粹的热情，绫虽心生抵触，却未表现出理解她为何放弃游戏的态度，最终接受了挑战。在较量中，两人作为稀有的女性格斗游戏玩家，逐渐理解彼此，建立了深厚的友谊。随后，她们冒着被退学的风险，与同为隐藏游戏爱好者的前辈一之濑珠树和犬井夕一起，更加投入地沉浸在格斗游戏的世界中。
